Aparat szparkowy, szparka (
gr.
stoma jama, szpara) – struktury wielokomórkowe (aparat) lub dwukomórkowe (szparka) pochodzenia
epidermalnego
roślin
służące do kontrolowanej
wymiany gazowej
między
tkankami
wewnętrznymi rośliny i
atmosferą
. [1]
Budowa
Aparaty szparkowe tworzą się we wczesnych stadiach rozwojowych rośliny, już na zawiązkach
pędów
. Składają się z dwóch
komórek
szparkowych, między którymi znajduje się otwór - szparka połączona do komory podszparkowej w
miękiszu gąbczastym
wewnątrz organu. Komórki szparkowe w odróżnieniu od pozostałych komórek epidermy zawierają
chloroplasty
i są zdolne do przeprowadzania
fotosyntezy
, nie posiadają natomiast
plasmodesm
. Na krawędziach komórek szparkowych (od strony szparki) wykształcają się występy ściany komórkowej zwane listwami szparkowymi. Gdy szparka jest zamknięta listwy zachodzą na siebie zamykając przepływ gazów. Komórki szparkowe wraz z listwami pokryte są grubą warstwą
kutykuli
. Ściany tych komórek są nierównomiernie zgrubiałe, zwłaszcza wzdłuż szparki.
U
traw
i części innych roślin jednoliściennych, zgrubienia te powodują, że komórki mają kształt hantli (w środku bywają tak mocno ściśnięte). Komórki szparkowe otoczone są kilkoma innymi komórkami epidermy nazywanymi komórkami przyszparkowymi. Biorą one udział w regulacji rozwarcia szparki.
Rośliny dwuliścienne, pozostałe jednoliścienne, nagonasienne oraz paprotniki i mchy nie posiadają komórek przyszparkowych, a cały aparat szparkowy składa się z dwóch komórek szparkowych. Najczęściej komórki te mają jednak kształt nerkowaty i tworzą owalny otwór. Zgrubienia ścian powodują, że zamknięta szparka jest szczelna, a mikrofibryle rozchodzące się promieniście od otworu umożliwiają rozciąganie komórki jedynie wzdłuż. W tym typie budowy aparatu szparkowego komórki szparkowe otoczone są bezpośrednio komórkami epidermy[2].
Aparat szparkowy może składać się z kilku komórek (aparaty szparkowe typu Gramineae, Amaryllidaceae i Mnium) lub kilkunastu (u
wątrobowców
). Aparaty te tworzone są przez komórki szparkowe i pomocnicze (przyszparkowe).
Funkcja i mechanizm działania
Szparki mają decydujące znaczenie dla funkcjonowania układu wentylacyjnego roślin pozwalającego na dostarczanie niezbędnego dla procesu fotosyntezy
dwutlenku węgla
. Dzięki nim rośliny mogą skutecznie pobierać ten gaz chroniąc się równocześnie przed szkodliwymi stratami wody w wyniku
transpiracji
. Funkcjonowanie szparek wiąże się ze zdolnością do zmiany kształtu komórek szparkowych. Komórki te poprzez zmianę
turgoru
, wykorzystując zjawisko
osmozy
, powodują zamykanie (obniżenie turgoru) lub otwieranie (podwyższenie turgoru) szparek. Skuteczność tego działania wspomagana jest przez nierównomierne zgrubienia
ścian komórkowych
, które są grubsze w środkowych odcinkach komórek szparkowych. Jeśli komórki mają dużą ilość wody, nadymają się i odciągają od siebie zgrubiałe ściany. Gdy następuje utrata wody, szparki się zamykają. Dawniej sądzono, że zmiany turgoru komórek szparkowych są skutkiem
hydrolizy
i
syntezy
skrobi w chloroplastach tych komórek. Obecnie wiadomo, że ruchy szparek powodowane są zmianą ciśnienia osmotycznego
kationów
potasu
pobieranych przez komórki szparkowe przy jednoczesnym wydzielaniu
protonów
. Pobieranie jonów K+ zależne jest od stężenia dwutlenku węgla wewnątrz liścia (od intensywności
fotosyntezy
, czyli pośrednio od światła, zaopatrzenia w wodę, temperatury). Stopień otwarcia aparatów szparkowych jest także bezpośrednio regulowany przez obecność światła niebieskiego - receptorem jest
zeaksantyna
tylakoidów
gran, która na niepoznanej dokładnie drodze powoduje fosforylację H+-ATPazy aktywując ten enzym. H+-ATPaza, dzięki energii z ATP wypompowuje protony wodoru na zewnątrz komórki, co umożliwia napływ kationów potasu do komórki poprzez kanały wpustowe. Równowaga jonowa utrzymywana jest przez aniony jabłczanowe i Cl-. Anion jabłczanowy powstaje przez hydrolizę skrobi, natomiast Cl- transportowany jest z komórek sąsiednich. Wzrastające stężenie jonów obniża potencjał wodny komórki szparkowej wywołując napływ wody z komórek o większym potencjale, napływająca woda zwiększa turgor, duży turgor jest przyczyną wyginania się komórek szparkowych i otwierania szparek.
Występowanie
Aparaty szparkowe występują u
wątrobowców
,
iglastych
i
traw
. Szparki u
paprotników
i większości
roślin nasiennych
. Najliczniejsze są na młodych roślinach, na
liściach
i
łodygach
roślin zielnych
. W mniejszym zagęszczeniu aparaty szparkowe występują w epidermie listków
okwiatu
i
owoców
. Mogą występować także na pędowych organach podziemnych (np. na
kłączach
). Na liściach, gdzie jest ich najwięcej, ich gęstość może dochodzić do 1000 na 1 mm².
Aparaty szparkowe i szparki najczęściej występują na spodniej stronie liścia. Do wyjątków należą rośliny wodne o liściach pływających (np.
grzybienie białe
), których szparki znajdują się na górnej stronie liścia. U
traw
, których liście wznoszą się często pionowo, aparaty szparkowe rozmieszczone są równomiernie po obydwu stronach liścia. Rośliny wodne, zanurzone, nie wykształcają tego typu struktur w ogóle.
Szparki wykształcają się na powierzchni liścia (łodygi itd.), czasem też w zagłębieniach lub niewielkich wzniesieniach, a niekiedy także w dużych zagłębieniach zwanych kryptami szparkowymi.
Liczba szparek a stężenie dwutlenku węgla
Liczba szparek w liściach jest odwrotnie proporcjonalna do stężenia dwutlenku węgla w atmosferze. Ich gęstość (liczba na jednostkę powierzchni) zmniejsza się 0,6% przy zwiększeniu stężenia dwutlenku węgla o 1
ppmv
[3]. W związku z tym gęstość szparek (ang. stomatal index, stomatal frequency) lub indeks porów może być używany do ocen zmian klimatu (patrz
efekt cieplarniany
).
Różne
- Przy otwartych szparkach transpiracja jest niewiele mniejsza niż
parowanie
z otwartego lustra wody.[]
- Szparki i aparaty szparkowe jako naturalne otwory w skórce chroniącej rośliny przed szkodliwym wpływem środowiska zewnętrznego stanowią wrota inwazji
patogenów
. Na przykład
zarodniki
grzybów
z
rzędu
rdzowców
Uredinales kiełkują na powierzchni blaszki liściowej, po dotarciu do szparki tworzą przycistkę wciskającą się do wnętrza liścia. Zarodniki pływkowe przemieszczają się w kierunku szparki stymulowane przez substancje chemiczne wydzielane przez roślinę. Po dotarciu do szparki zarodnik nieruchomieje i kiełkuje, a
strzępki
grzyba rozwijają się dalej wewnątrz blaszki liściowej.
- Związkiem o kluczowym znaczeniu dla funkcjonowania aparatów szparkowych jest
tlenek azotu
. Ten sam związek, który w przypadku leku
Viagra
rozluźnia
mięśnie
naczyń krwionośnych u ludzi wspomagając
erekcję
, u roślin powoduje zamykanie się szparek. Naukowcy sądzą, że spryskiwanie roślin substancją uwalniająca tlenek azotu może zwiększyć odporność roślin na niedostatek wody w środowisku[4].
Zobacz też
Przypisy
- ↑ Z. Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1955. .
- ↑ Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak, Halina Gabryś: Fizjologia roślin. Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN, 2002, ss. 218-222. .
- ↑ F Wagner, R Below, P D Klerk, D L Dilcher, H Joosten, W M Kürschner, and H Visscher, A natural experiment on plant acclimation: lifetime stomatal frequency response of an individual tree to annual atmospheric CO2 increase, PNAS October 15, 1996 vol. 93 no. 21 11705-11708
- ↑
Viagra a więdnięcie (wiw.pl)